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第二章 神经振荡与库拉莫托模型

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第二章 神经振荡与库拉莫托模型

大脑的节律

头皮上的电极能记录到大量神经元共同产生的节律性波动。自汉斯·伯格（Hans Berger）在 20 世纪 20 年代记录到 alpha 节律以来，这些节律被大致划分为几个频段：

频段 频率 常见的关联
Delta 约 1–4 Hz 深睡眠
Theta 约 4–8 Hz 记忆、空间导航、困倦
Alpha 约 8–12 Hz 闭眼放松的清醒状态；抑制无关输入
Beta 约 13–30 Hz 维持当前的运动或认知状态
Gamma 约 30–100 Hz，常研究 40 Hz 附近 局部加工与特征整合

各实验室的频段边界不尽相同，所谓「关联」也只是倾向，而不是一一对应。理解这些节律的一个有用角度是：振荡让神经元群体协调发放的时机，相位一致地发放的神经元，比随机发放的神经元更能有效地相互影响 (Buzsáki and Draguhn 2004)。

耦合振子

许多各有自己固有节律的神经元，是怎样一起发放的？萤火虫同步闪光、心脏的起搏细胞、行人走过桥面时的步伐，都提出了同样的问题。1975 年，物理学家藏本由纪（Yoshiki Kuramoto）提出了一个简单到可以求解、又丰富到足以展示核心现象的模型 (Kuramoto 1984)。每个振子 ii 有相位 θi\theta_i 和固有频率 ωi\omega_i，并被其他振子牵引：

θ̇i=ωi+KN∑j=1Nsin⁡(θj−θi)\dot{\theta}_i = \omega_i + \frac{K}{N}\sum_{j=1}^{N}\sin(\theta_j – \theta_i)

其中 KK 是耦合强度。同步程度用序参量 rr 衡量，它是单位向量 eiθje^{i\theta_j} 平均值的长度：相位散乱时 r=0r = 0，全部锁定时 r=1r = 1。定义 reiψ=1N∑jeiθjr e^{i\psi} = \frac{1}{N}\sum_j e^{i\theta_j} 后，方程可以改写为 θ̇i=ωi+Krsin⁡(ψ−θi)\dot{\theta}_i = \omega_i + K r \sin(\psi – \theta_i)：每个振子只感受到平均场，而平均场的强度本身又取决于群体的同步程度。正是这种反馈产生了突然的转变。

对于固有频率服从半宽为 γ\gamma 的洛伦兹分布的情形，库拉莫托证明：耦合低于临界值 Kc=2γK_c = 2\gamma 时不可能同步，高于临界值时同步程度按 r=1−Kc/Kr = \sqrt{1 – K_c/K} 增长 (Strogatz 2000)。

推导

对 400 个固有频率服从洛伦兹分布的振子做模拟，并与库拉莫托对无限群体的精确结果比较。

import math, random

def kuramoto_r(K, N=400, gamma=0.5, dt=0.05, steps=1600, seed=1):
    """Order parameter r after the transient, for N oscillators whose natural
    frequencies follow a Lorentzian of half-width gamma (rad/s), measured in
    the rotating frame. Mean-field form of the Kuramoto equation:
    dθi/dt = ωi + K·r·sin(ψ − θi)."""
    omega = [gamma * math.tan(math.pi * ((i + 0.5) / N - 0.5)) for i in range(N)]
    rnd = random.Random(seed)
    th = [rnd.uniform(0, 2 * math.pi) for _ in range(N)]
    rs = []
    for step in range(steps):
        c = sum(math.cos(t) for t in th) / N
        s = sum(math.sin(t) for t in th) / N
        r, psi = math.hypot(c, s), math.atan2(s, c)
        th = [t + dt * (w + K * r * math.sin(psi - t)) for t, w in zip(th, omega)]
        if step >= steps // 2:
            rs.append(r)
    return sum(rs) / len(rs)

gamma = 0.5
print(f"critical coupling Kc = 2γ = {2 * gamma:.1f}")
print("  K    r (simulated)   r (theory, √(1 − Kc/K))")
for K in (0.5, 0.9, 1.1, 1.5, 2.0, 3.0):
    theory = math.sqrt(1 - 2 * gamma / K) if K > 2 * gamma else 0.0
    print(f"{K:4.1f}   {kuramoto_r(K):13.2f}   {theory:10.2f}")
# critical coupling Kc = 2γ = 1.0
#   K    r (simulated)   r (theory, √(1 − Kc/K))
#  0.5            0.08         0.00
#  0.9            0.09         0.00
#  1.1            0.29         0.30
#  1.5            0.57         0.58
#  2.0            0.70         0.71
#  3.0            0.82         0.82
同步程度与耦合强度的关系。低于临界值时相位保持散乱；高于临界值时，一个同步簇出现并不断扩大。模拟中临界值以下的小数值，是有限群体的随机涨落。

临界值以下，模拟得到的 rr 不是精确的零，而是约 0.08，大致相当于 400 个随机相位的散布所预期的大小（1/N=0.051/\sqrt{N} = 0.05）。临界值以上，模拟与理论吻合得很好。这是物理学意义上的相变：控制参数的微小变化，带来集体状态的质变。

从模型到大脑

库拉莫托模型已被用作皮层节律和大尺度脑动力学模型的起点，振子代表脑区，耦合由解剖连接与传导延迟决定 (Breakspear et al. 2010)。这类模型也被用来探讨一个仍有争议的观点：健康的大脑运行在有序与无序之间的转变附近，因而能在同步程度较高和较低的状态之间灵活切换。

注

模型中的振子是抽象的。真实的神经群体不是简单的相位振子，耦合也不是全连接的，传导延迟很重要。头皮脑电中的「脑波」是极大量神经元活动的总和，某个频段功率的变化本身并不能说明神经元在计算什么。

假说 · 尚未验证

尚未确立。 持续专注于单一对象（例如呼吸），会增强支持注意的网络内部的有效耦合，使其活动更一致，同时减弱默认网络内部的耦合。用库拉莫托模型的语言说，这是两个群体的 KK 朝相反方向变化。该假说预测：在同一批人身上，与静息相比，专注呼吸时额叶与顶叶电极之间在 alpha 和 theta 频段的相位锁定增加，而通过脑电源定位或功能磁共振估计的默认网络活动一致性下降。如果在规模足够的被试内比较中两种变化都没有出现，假说就被推翻。

参考文献

Breakspear, Michael, Stewart Heitmann, and Andreas Daffertshofer. 2010. “Generative Models of Cortical Oscillations: Neurobiological Implications of the Kuramoto Model.” Frontiers in Human Neuroscience 4: 190.
Buzsáki, György, and Andreas Draguhn. 2004. “Neuronal Oscillations in Cortical Networks.” Science 304 (5679): 1926–29.
Kuramoto, Yoshiki. 1984. Chemical Oscillations, Waves, and Turbulence. Springer.
Strogatz, Steven H. 2000. “From Kuramoto to Crawford: Exploring the Onset of Synchronization in Populations of Coupled Oscillators.” Physica D 143: 1–20.

Fan, Y. (2026). The Default Mode Network, the Entropic Brain and Neural Oscillations: 5-HT2A Receptor Kinetics, Pineal Calcite Microcrystals and the Computational Neuroscience of Meditative Attention [默认模式网络、熵脑与神经振荡] (Version 1.0.0). 5D Library. https://doi.org/10.5281/zenodo.23697320 · Licensed under Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International (CC BY-NC-ND 4.0).