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第一章 默认模式网络与「自我」的代价

大脑的暗能量

成人的大脑约占体重的 2%,静息时却消耗身体约 20% 的能量。在脑影像研究的大部分历史里,研究者关注的是任务在这一基线之上引起的微小活动变化,而把基线本身当作噪声。赖希勒和同事认为这把事情弄反了:任务引起的变化,与大脑持续的内在活动相比很小,因此内在活动本身值得研究 (Raichle et al. 2001)。

推导

用整数估算大脑的能量预算,以及一项费力的任务能在其上增加多少。

# The brain's energy budget (round textbook figures, see the text).
body_watts = 100          # resting metabolic rate of an adult, about 100 W
brain_share = 0.20        # the brain uses about 20 % of it ...
brain_mass_share = 0.02   # ... while being about 2 % of body mass
task_extra = 0.05         # task-evoked increases: typically under 5 % of baseline

brain_w = body_watts * brain_share
print(f"brain at rest: {brain_w:.0f} W, {brain_w * 86400 / 4184:.0f} kcal per day")
print(f"energy per kg, brain vs body average: {brain_share / brain_mass_share:.0f} ×")
print(f"a demanding task adds at most about {brain_w * task_extra:.1f} W")
print(f"so ongoing 'default' activity is ≥ {100 * (1 - task_extra / (1 + task_extra)):.0f} % "
      "of what the brain spends during a task")
# brain at rest: 20 W, 413 kcal per day
# energy per kg, brain vs body average: 10 ×
# a demanding task adds at most about 1.0 W
# so ongoing 'default' activity is ≥ 95 % of what the brain spends during a task

赖希勒后来用了一个宇宙学的比喻 (Raichle 2010):大脑的大部分能量,就像宇宙的大部分能量一样,是「暗」的,花在我们不能直接观察到的东西上。一部分是维持离子梯度与突触的日常开销;另一部分是大型网络中有组织的活动,无论我们是否在做什么具体的事,它们都在运行。

一个默认网络

证据

赖希勒等人发现了一组脑区,包括内侧前额叶皮层、后扣带回皮层与楔前叶以及外侧顶叶皮层的一部分,它们的活动在许多不同的、需要注意力的任务中都一致下降;他们提出这些脑区构成大脑功能的一种「默认模式」(Raichle et al. 2001)。后来的研究把这个默认网络描述为在回忆、想象未来、揣摩他人心思和想到自己时活跃,并与服务于外部注意的网络呈反相关 (Buckner et al. 2008)。

最著名的两个枢纽是内侧前额叶皮层(mPFC),与「这和我有什么关系」的评估相关;以及后扣带回皮层(PCC),它位于大脑连接的十字路口。它们与角回和海马结构一起,支撑心理学家所说的叙事自我:关于我是谁、我经历了什么、我要去哪里的连续故事。同一套机制也支撑心理时间旅行,而当它无人驾驭时,就是走神。

证据

一项通过手机在日常生活中抽样询问数千人想法的研究发现,46.9% 的样本中人们报告自己正在走神;无论正在做什么,走神时都比不走神时更不快乐 (Killingsworth and Gilbert 2010)。反复的、消极的、以自我为中心的思考,即反刍,与抑郁症患者默认网络的活动和连接增强有关 (Hamilton et al. 2015)。

这就是「自我」有代价的含义。默认网络不是故障,它让我们从过去学习、做计划、理解他人;但当它在自我指涉的循环里自行运转时,会占据注意力,并可能维持低落的情绪。

网络中的枢纽

要明白为什么少数脑区如此重要,可以把大脑看作一张图:脑区是节点,它们之间的连接是边。网络神经科学就是这样描述人类连接组的 (Bullmore and Sporns 2009)。有些节点连接很多(度高);有些节点与其他连接很多的节点相连(特征向量中心性高);少数高度连接的枢纽,包括后扣带回与楔前叶,彼此紧密相连,构成所谓的「富人俱乐部」(Heuvel and Sporns 2011)。衡量信息在整个网络中传递难易的一个标准指标是全局效率,即所有节点对之间最短路径长度倒数的平均值 (Latora and Marchiori 2001)。

推导

一个由 16 个脑区、五个模块组成的玩具网络,通过少数枢纽相连。它是为说明原理而手工搭建的,不是来自连接组数据。程序用特征向量中心性找出枢纽,并测量移除一个枢纽、一个中心性较低的节点或一个边缘节点后全局效率的损失。

from collections import deque

# A toy brain network (not real connectome data): five modules joined
# through a few hubs, the posterior cingulate (PCC) among them.
edges = """mPFC-PCC mPFC-AG_L mPFC-AG_R mPFC-HF PCC-AG_L PCC-AG_R PCC-HF AG_L-AG_R
FEF-IPS_L FEF-IPS_R IPS_L-IPS_R dlPFC_L-dlPFC_R dlPFC_L-PPC dlPFC_R-PPC
dACC-AI dACC-dlPFC_L AI-dlPFC_R V1-V2 V2-IPS_R M1-FEF M1-V1
PCC-dlPFC_L PCC-dACC PCC-IPS_L PCC-V2 mPFC-dACC PPC-IPS_L""".split()
G = {}
for e in edges:
    a, b = e.split("-")
    G.setdefault(a, set()).add(b)
    G.setdefault(b, set()).add(a)

def eigen_centrality(G, steps=200):
    x = {v: 1.0 for v in G}
    for _ in range(steps):                      # power iteration on (A + I)
        y = {v: x[v] + sum(x[u] for u in G[v]) for v in G}
        norm = max(y.values())
        x = {v: y[v] / norm for v in G}
    return x

def efficiency(G):
    """Global efficiency: mean of 1/shortest-path length over all pairs."""
    nodes, tot = list(G), 0.0
    for s in nodes:
        dist, q = {s: 0}, deque([s])
        while q:
            v = q.popleft()
            for u in G[v]:
                if u not in dist:
                    dist[u] = dist[v] + 1
                    q.append(u)
        tot += sum(1 / d for t, d in dist.items() if t != s)
    n = len(nodes)
    return tot / (n * (n - 1))

def without(G, node):
    return {v: G[v] - {node} for v in G if v != node}

ec = eigen_centrality(G)
print("top hubs by eigenvector centrality:")
for v in sorted(G, key=ec.get, reverse=True)[:4]:
    print(f"  {v:8s} degree {len(G[v])}, centrality {ec[v]:.2f}")
base = efficiency(G)
print(f"global efficiency, whole network: {base:.3f}")
for v in ("PCC", "dACC", "M1"):
    e = efficiency(without(G, v))
    print(f"  without {v:5s}: {e:.3f} ({100 * (e / base - 1):+.1f} %)")
# top hubs by eigenvector centrality:
#   PCC      degree 8, centrality 1.00
#   mPFC     degree 5, centrality 0.76
#   dACC     degree 4, centrality 0.60
#   AG_L     degree 3, centrality 0.56
# global efficiency, whole network: 0.532
#   without PCC  : 0.428 (-19.6 %)
#   without dACC : 0.517 (-2.8 %)
#   without M1   : 0.548 (+3.0 %)

移除最核心的后扣带回,网络效率下降约五分之一,因为模块之间的许多最短路径都经过它。移除一个中心性较低的节点损失很小。在这个玩具模型里,移除运动皮层这样的边缘节点,平均效率反而略有上升,因为它带走了一些最长的路径;全局效率是平均值,平均值就是这样变化的。结论是:一个脑区的作用取决于它在网络中的位置,而不只取决于它在局部做什么。

注

真实的脑网络是从影像数据估计出来的,如何定义脑区和连接有许多选择,结果取决于这些选择。这个玩具模型展示的是一个原理:枢纽既是汇合点,也是瓶颈。它对任何具体的大脑都说明不了什么。

假说 · 尚未验证

尚未确立。 「沉浸在与自我有关的思绪流中」这种主观感受,在网络层面对应于后扣带回作为枢纽,在默认网络与其他网络之间传递信息;当它的整合作用减弱时(无论通过注意力训练还是其他方式),自我相关的思绪就不那么「粘」了。该假说预测:在不同人和不同时段之间,静息态数据中后扣带回的特征向量中心性,与自我报告的自我相关思考时间相关。如果在一项样本量足够的研究中没有出现这种相关,假说就被推翻。

参考文献

Buckner, Randy L., Jessica R. Andrews-Hanna, and Daniel L. Schacter. 2008. “The Brain’s Default Network: Anatomy, Function, and Relevance to Disease.” Annals of the New York Academy of Sciences 1124: 1–38.
Bullmore, Ed, and Olaf Sporns. 2009. “Complex Brain Networks: Graph Theoretical Analysis of Structural and Functional Systems.” Nature Reviews Neuroscience 10 (3): 186–98.
Hamilton, J. P., M. Farmer, P. Fogelman, and I. H. Gotlib. 2015. “Depressive Rumination, the Default-Mode Network, and the Dark Matter of Clinical Neuroscience.” Biological Psychiatry 78 (4): 224–30.
Heuvel, Martijn P. van den, and Olaf Sporns. 2011. “Rich-Club Organization of the Human Connectome.” Journal of Neuroscience 31 (44): 15775–86.
Killingsworth, Matthew A., and Daniel T. Gilbert. 2010. “A Wandering Mind Is an Unhappy Mind.” Science 330 (6006): 932.
Latora, Vito, and Massimo Marchiori. 2001. “Efficient Behavior of Small-World Networks.” Physical Review Letters 87 (19): 198701.
Raichle, Marcus E. 2010. “The Brain’s Dark Energy.” Scientific American 302 (3): 44–49.
Raichle, Marcus E., Ann Mary MacLeod, Abraham Z. Snyder, William J. Powers, Debra A. Gusnard, and Gordon L. Shulman. 2001. “A Default Mode of Brain Function.” Proceedings of the National Academy of Sciences 98 (2): 676–82.

Fan, Y. (2026). The Default Mode Network, the Entropic Brain and Neural Oscillations: 5-HT2A Receptor Kinetics, Pineal Calcite Microcrystals and the Computational Neuroscience of Meditative Attention [默认模式网络、熵脑与神经振荡] (Version 1.0.0). 5D Library. https://doi.org/10.5281/zenodo.23697320 · Licensed under Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International (CC BY-NC-ND 4.0).