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第四章 血清素、情绪缓冲与光
色氨酸耗竭告诉我们什么
血清素（5-羟色胺）由必需氨基酸色氨酸合成。研究者无法直接测量活人脑内的血清素水平，于是常用一种实验方法暂时降低它：急性色氨酸耗竭。受试者在实验室里喝下一种不含色氨酸、但含其他大量氨基酸的饮料，几个小时内血中色氨酸大幅下降，大脑合成血清素的原料随之减少；对照组喝含色氨酸的平衡饮料。
证据
库尔斯（Cools）、罗伯茨（Roberts）与罗宾斯（Robbins）综述了这类研究：降低血清素会改变人对惩罚和负面信息的处理，影响某些形式的冲动控制，而且效应在本身具有易感性的人身上更明显。他们认为血清素参与调节情绪与行为控制过程，特别是与厌恶性预测有关的过程，而不是简单地对应「心情好坏」(Cools et al. 2008)。
证据
克罗克特（Crockett）等人在最后通牒博弈中发现，色氨酸耗竭后，受试者更多地拒绝不公平的分配提议，而他们对提议是否公平的判断和当时的心情并没有改变 (Crockett et al. 2008)。
这些实验说明血清素与「对不利信号的反应」有关，人在血清素降低时更容易对不公平作出惩罚性的反应。它们没有说明「血清素越高越好」，也没有说明日常情绪低落是由血清素不足造成的。
注
核对后的修正。 「抑郁症由血清素不足引起」这一流行说法缺乏一致的证据。蒙克里夫（Moncrieff）等人的系统性伞形综述检视了血清素及其代谢物、受体、转运体、色氨酸耗竭和遗传学等方面的研究，结论是没有一致证据支持抑郁症由血清素活性降低引起 (Moncrieff et al. 2023)。这篇综述本身也受到一些精神病学家的批评，但它提醒我们不要把一个神经递质与一种情绪等同起来。这与抗抑郁药是否有效是两个不同的问题，本书不讨论后者；任何用药问题都请咨询医生。色氨酸耗竭是在伦理审批和医学监护下进行的实验程序，不是可以自己尝试的方法。
光与血清素之间有一个直接的人体测量。
证据
兰伯特（Lambert）等人从健康男性的颈内静脉采血，测量血清素代谢物，用以估计大脑的血清素周转。周转率在冬季最低，并与测量当天的日照时长正相关：日照越长，周转越高 (Lambert et al. 2002)。
眼睛里的另一种感光细胞
视网膜里除了用于成像的视杆细胞和视锥细胞，还有一小群自身感光的视网膜神经节细胞（ipRGC）。它们含有黑视素，对蓝绿光最敏感，反应慢而持久，主要投射到下丘脑的视交叉上核，即昼夜节律的主时钟。
证据
伯森（Berson）、邓恩（Dunn）与高尾（Takao）在大鼠中证明，投射到视交叉上核的视网膜神经节细胞本身就能感光，即使与视杆、视锥细胞的突触传入被阻断 (Berson et al. 2002)。
人的内在昼夜周期平均约为 24.2 小时，略长于一天 (Czeisler et al. 1999)。如果没有光的校正，时钟每天会向后漂移一点。光在不同时刻起不同的作用：
证据
哈尔萨（Khalsa）等人给受试者在不同生理时刻施加单次 6.7 小时的强光，测得人的光相位反应曲线：核心体温最低点之前的光使时钟后移（延迟），之后的光使时钟前移（提前）(Khalsa et al. 2003)。蔡策（Zeitzer）等人发现，夜间光对时钟的重设和对褪黑素的抑制，在约 100 勒克斯时已达到一半的最大效应，约 550 勒克斯时接近饱和 (Zeitzer et al. 2000)。古利（Gooley）等人发现，睡前处在普通室内光（约 200 勒克斯）下，与处在昏暗光下相比，褪黑素分泌开始得更晚、持续时间更短 (Gooley et al. 2011)。
证据
赖特（Wright）等人让受试者在夏季野外露营一周，只接触自然光、不接触电灯。露营后，他们的褪黑素开始分泌的时刻平均提前约两小时，与日落时间更接近 (Wright et al. 2013)。
一个相位模型
推导
人类昼夜时钟的简化相位模型。状态量是核心体温最低点（CBTmin）的时刻；内在周期 24.2 小时；光在 CBTmin 之前使时钟延迟、之后使时钟提前（正弦形状的相位反应曲线）；光的作用随照度饱和（半饱和约 100 勒克斯）。比较四种日常光照安排在 90 天后达到的稳定相位，并按「褪黑素开始分泌约在 CBTmin 前 7 小时」估计傍晚的褪黑素开始时刻（DLMO）。
# A simplified phase model of the human circadian clock under daily light (cross-disciplinary
# simplification; real models such as Kronauer's are limit-cycle oscillators).
# State: clock time of the core-body-temperature minimum (CBTmin). Intrinsic period 24.2 h
# (Czeisler et al. 1999), so without light the clock drifts 0.2 h later each day.
# Light shortly before CBTmin delays the clock, light shortly after advances it (Khalsa et al. 2003);
# the response saturates with illuminance (half-maximal near 100 lux, Zeitzer et al. 2000).
import math
TAU = 24.2
def prc(hours_after_cbtmin):
x = (hours_after_cbtmin + 12) % 24 - 12 # wrap to -12..+12 h
return 0.6 * math.sin(math.pi * x / 12) # h of advance (+) per hour of saturating light
def drive(lux):
return lux / (lux + 100.0)
def settle(schedule, days=90):
"""schedule: list of (start hour, end hour, lux) of light at the eye, repeated daily."""
cbt = 4.0 # start: CBTmin at 04:00
for _ in range(days):
shift = 0.0
for start, end, lux in schedule:
h = start
while h < end:
shift += 0.25 * drive(lux) * prc(h + 0.125 - cbt)
h += 0.25
cbt = (cbt + (TAU - 24) - shift) % 24 # advance moves CBTmin earlier
return cbt
def clock(h):
h %= 24
return f"{int(h):02d}:{int(round(60 * (h % 1))) % 60:02d}"
indoor = [(7, 23, 150)]
plans = {
"indoor light only, 07:00-23:00 at 150 lux": indoor,
"plus 30 min outdoors after waking (10,000 lux)": [(7, 7.5, 10000), (7.5, 23, 150)],
"plus bright room 21:00-24:00 (500 lux)": [(7, 21, 150), (21, 24, 500)],
"both: morning outdoors, dim evening (20 lux)": [(7, 7.5, 10000), (7.5, 21, 150), (21, 23, 20)],
}
print("light plan CBTmin estimated DLMO (CBTmin - 7 h)")
for name, sched in plans.items():
c = settle(sched)
print(f"{name:46s} {clock(c)} {clock(c - 7)}")
# light plan CBTmin estimated DLMO (CBTmin - 7 h)
# indoor light only, 07:00-23:00 at 150 lux 03:19 20:19
# plus 30 min outdoors after waking (10,000 lux) 03:09 20:09
# plus bright room 21:00-24:00 (500 lux) 04:35 21:35
# both: morning outdoors, dim evening (20 lux) 02:23 19:23在这个模型中，单纯增加 30 分钟晨间户外光，只使时钟提前约 10 分钟，因为整天的室内光已经提供了相当一部分「白天」信号；傍晚三小时的明亮室内光使时钟后移一个多小时；而晨间户外光加上暗的夜晚，使时钟提前约一小时。这与赖特的露营研究方向一致：起作用的不只是早上多了光，还有晚上少了光。模型的数字不应被当作预测，真实的相位反应曲线不是正弦形，人与人之间的差异也很大。
注
晨间户外光不要求看太阳：在室外、视线自然朝向天空和地面的方向即可。阴天户外的照度通常仍是室内的十倍以上。绝不要直视太阳；有眼病、正在服用光敏药物或患有双相障碍的人，在有意增加光照前请先咨询医生。本书不讨论褪黑素补充剂，更不给出剂量。
假说 · 尚未验证
尚未确立。 在晚睡的成年人中，连续两周每天起床后一小时内在户外停留至少 20 分钟、并在睡前两小时把室内照明降到 30 勒克斯以下，能使唾液褪黑素开始分泌的时刻提前至少 30 分钟。如果在随机试验中，干预组与对照组 DLMO 变化之差的 95% 置信区间上限小于 30 分钟，假说就被推翻。
小结
血清素参与调节对负面信号的反应，但「血清素 = 平静」与「血清素低 = 抑郁」都过于简单。光是人能主动改变的少数几个输入之一：通过 ipRGC，它校正昼夜时钟的相位；在一项人体测量中，晴天的大脑血清素周转更高。下一章转向一个更能被意识直接调动的系统：呼吸与心率。
参考文献
Fan, Y. (2026). Dynamical Systems of Neurotransmitters and Endocrinology: Dopamine Reward Prediction Error, Serotonergic Homeostasis, HPA-Axis Allostatic Load and the Challenge Hypothesis, Read Beside East Asian Classics of Mind Regulation [神经递质与内分泌的动力系统] (Version 1.0.0). 5D Library. https://doi.org/10.5281/zenodo.23738782 · Licensed under Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International (CC BY-NC-ND 4.0).