5D Library › 铁皮石斛的生态栽培、逆境多糖合成与鲜汁流变学 · English
第一章 崖壁生境的物理学
它生长在哪里
野生铁皮石斛是附生或石生植物：长在树皮和岩石上，而不是土里。它的分布记录遍及华南潮湿山区，从大别山、浙江东部到广西和云南东南部，根扎在岩壁和树干上薄薄的苔藓与腐殖质垫层中。这些地方有三个共同的物理特征：雨水几分钟内就流走，根从不积水；空气流动，雨后或雾后叶和茎很快变干；夜晚明显比白天凉。每一个特征在温室里都有对应，而且都可以测量。
注
所有兰科植物都列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录 II，野生石斛种群已因采挖而大量减少。商品鲜条应来自栽培植株；本书只讨论栽培。
夜间固定的碳
大多数植物在白天吸收二氧化碳，由光驱动光合作用。景天酸代谢（CAM）植物则在夜间打开气孔，把碳以苹果酸的形式储存起来，在白天炎热时关闭气孔，从而大大节省水分。许多附生兰科植物使用 CAM；石斛属中既有严格的 C3 物种，也有严格的 CAM 物种，还有在两者之间切换的物种。
证据
气体交换研究把铁皮石斛归为中间类型：一种 C3–CAM 植物，每日的碳收益由白天和夜间的吸收共同组成。在 12 小时光照、12 小时黑暗的条件下，夜间吸收约占每日净吸收总量的三分之一（34%）；当光暗周期缩短为各 4 小时时，吸收方式变得类似 C3，夜间吸收消失。较早的田间测量报告，晴天呈类似 CAM 的模式，雨天呈类似 C3 的模式 (Cheng et al. 2019)。因此夜间吸收所占比例取决于条件；铁皮石斛对干旱的反应，也还没有像一些近缘物种那样被仔细测量过。
夜间吸收对种植者重要，因为它发生在空气凉爽湿润的时候，每固定一份碳所耗的水更少。第二章比较温暖和凉爽的夜晚时会回到这一点。
饱和、亏缺与露点
空气能容纳的水汽有上限，而这个上限随温度急剧上升。饱和水汽压 可以用泰滕斯公式很好地描述 (Tetens 1930; Murray 1967)：
其中 的单位是 °C。实际水汽压为 。由此得出两个重要的量。饱和水汽压差 衡量空气从湿润表面（包括叶片内部）吸取水分的力度。露点是表面必须降到的温度，到了这个温度，空气中的水汽就会在表面凝结。
推导
四种温室状态下的 VPD 与露点。
import math
def es(t):
"""Saturation vapour pressure over water, kPa (Tetens 1930, in Murray's 1967 form)."""
return 0.6108 * math.exp(17.27 * t / (t + 237.3))
def dew_point(t, rh):
"""Temperature at which the air's actual vapour pressure becomes saturating, °C."""
g = math.log(rh / 100) + 17.27 * t / (t + 237.3)
return 237.3 * g / (17.27 - g)
# Greenhouse states: (label, air temperature °C, relative humidity %)
states = [("day, open vents", 26, 65), ("day, closed and misted", 26, 92),
("night, well ventilated", 14, 80), ("night, closed", 14, 97)]
for label, t, rh in states:
ea = es(t) * rh / 100
vpd = es(t) - ea
td = dew_point(t, rh)
print(f"{label:24s} {t:2d} °C {rh:2d} % RH: VPD {vpd:4.2f} kPa, "
f"dew point {td:4.1f} °C ({t - td:3.1f} K below the air)")
# day, open vents 26 °C 65 % RH: VPD 1.18 kPa, dew point 18.9 °C (7.1 K below the air)
# day, closed and misted 26 °C 92 % RH: VPD 0.27 kPa, dew point 24.6 °C (1.4 K below the air)
# night, well ventilated 14 °C 80 % RH: VPD 0.32 kPa, dew point 10.6 °C (3.4 K below the air)
# night, closed 14 °C 97 % RH: VPD 0.05 kPa, dew point 13.5 °C (0.5 K below the air)只看相对湿度并不可靠。14 °C、相对湿度 97% 的空气，VPD 只有 0.05 kPa，露点只比气温低半度。任何比气温低半度的表面都会变湿。
叶片为什么在夜里变湿
晴朗的夜晚，叶片向天空或冰冷的棚顶辐射热量，因而比周围空气更冷。空气通过叶片周围一层薄薄的静止空气，即边界层，把它重新加热。空气流动越快，边界层越薄，叶温就越接近气温 (Campbell and Norman 1998)。
推导
一片以长波辐射每平方米损失 30 瓦热量的叶片，在 14 °C、相对湿度 85% 和 95% 的空气中，四种风速下的情况。
import math
# A leaf at night loses long-wave radiation to a cold roof or sky and is warmed by the air
# through its boundary layer. Steady state: h · (T_air − T_leaf) = R_loss.
R_LOSS = 30.0 # W m⁻², net long-wave loss of the upper leaf face under a clear night sky
D = 0.03 # m, characteristic leaf width (a Dendrobium leaf is about 2–3 cm wide)
CP = 29.3 # J mol⁻¹ K⁻¹, molar heat capacity of air
def h_leaf(u):
"""Heat transfer coefficient of both leaf faces, W m⁻² K⁻¹. Boundary-layer conductance
0.135·√(u/d) mol m⁻² s⁻¹ per face, × 1.4 for turbulent field air (Campbell & Norman 1998)."""
return 2 * CP * 1.4 * 0.135 * math.sqrt(u / D)
def dew_point(t, rh):
g = math.log(rh / 100) + 17.27 * t / (t + 237.3)
return 237.3 * g / (17.27 - g)
T_AIR = 14.0
for rh in (85, 95):
td = dew_point(T_AIR, rh)
print(f"night air {T_AIR:.0f} °C, {rh} % RH: dew point {td:.1f} °C")
for u in (0.05, 0.2, 0.5, 1.0):
dT = R_LOSS / h_leaf(u)
leaf = T_AIR - dT
state = "WET: dew forms" if leaf < td else "dry"
print(f" air speed {u:4.2f} m/s: leaf {dT:3.1f} K below the air, {leaf:4.1f} °C -> {state}")
# night air 14 °C, 85 % RH: dew point 11.5 °C
# air speed 0.05 m/s: leaf 2.1 K below the air, 11.9 °C -> dry
# air speed 0.20 m/s: leaf 1.0 K below the air, 13.0 °C -> dry
# air speed 0.50 m/s: leaf 0.7 K below the air, 13.3 °C -> dry
# air speed 1.00 m/s: leaf 0.5 K below the air, 13.5 °C -> dry
# night air 14 °C, 95 % RH: dew point 13.2 °C
# air speed 0.05 m/s: leaf 2.1 K below the air, 11.9 °C -> WET: dew forms
# air speed 0.20 m/s: leaf 1.0 K below the air, 13.0 °C -> WET: dew forms
# air speed 0.50 m/s: leaf 0.7 K below the air, 13.3 °C -> dry
# air speed 1.00 m/s: leaf 0.5 K below the air, 13.5 °C -> dry
由此直接得出两种保持叶片干燥的办法：降低湿度，使露点离气温更远；或者让空气流动，使叶温更接近气温。小型风机使植株间的气流保持在每秒 0.3–0.5 米，以不高的成本做到第二点。如果棚顶挡住了晴朗的夜空，或者夜间拉上保温幕，辐射损失就更小，风险也更低。
湿润与病害
证据
许多侵染叶和茎的真菌和细菌病原，需要一层自由水膜才能萌发、游动或侵入植株；叶面湿润持续时间是植物病害模型中最常用的变量之一 (Huber and Gillespie 1992)。国内报道的栽培铁皮石斛病害包括由齐整小核菌（Sclerotium rolfsii，有性态 Athelia rolfsii）引起的白绢病 (“铁皮石斛白绢病菌的分离鉴定与抑菌药剂筛选” 2015)，以及由尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）引起的茎腐病 (“福建省铁皮石斛茎腐病病原菌鉴定及其生物学特性” 2021)；兰科植物的软腐病常由细菌引起。
因此，保持叶和茎干燥能在不喷药的情况下降低许多病原的侵染风险，但不能消除风险：病原还通过带病种苗、受污染的基质和伤口传播，有些病原（如齐整小核菌）本身就生活在基质中。干净的种苗、干净的树皮和良好的排水，是同一策略的组成部分。
假说 · 尚未验证
尚未确立。 在铁皮石斛温室中，夜间 VPD 低于 0.2 kPa 的小时数可以预测之后两周茎腐病和软腐病的发病率；与静止空气相比，夜间保持每秒 0.3 米以上的气流，能在不用杀菌剂的情况下使发病率降低至少三分之一。该假说预测：在有、无夜间气流的成对棚区中，记录到的湿润风险小时数和新增腐烂病例都在通风棚区下降。如果在记录的湿润风险小时数相差两倍以上的棚区之间，腐烂发病率没有差别，假说就被推翻。
参考文献
Fan, Y. (2026). Ecological Cultivation, Stress-Induced Polysaccharide Synthesis and Fresh-Extract Rheology of Dendrobium officinale: CAM Photosynthesis, VPD Water Control, Growth-Differentiation Balance and Nocturnal Core-Body-Temperature Regulation [铁皮石斛的生态栽培、逆境多糖合成与鲜汁流变学] (Version 1.0.0). 5D Library. https://doi.org/10.5281/zenodo.23729740 · Licensed under Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International (CC BY-NC-ND 4.0).