5D Library › 铁皮石斛的生态栽培、逆境多糖合成与鲜汁流变学 · English
第二章 生长还是贮藏
这种多糖是什么
新鲜铁皮石斛嚼起来发黏，黏液主要是一种葡甘露聚糖：由甘露糖和葡萄糖单元组成的长链，其中许多单元带有乙酰基。其结构曾从茎中鉴定为 2-O-乙酰葡甘露聚糖 (Hua et al. 2004)。《中国药典》对干品的评价部分依据这一组分：以苯酚–硫酸法测定的总多糖不得少于干茎的 25%，并对甘露糖的比例作了限定 (国家药典委员会 2020; Dubois et al. 1956)。
证据
多糖含量在不同产地和栽培方式之间差异很大。在一项 380 个样品的调查中，42% 达到 25% 的标准；多数在 20% 到 35% 之间，阳光下生长的植株多糖高于荫蔽处 (Tan et al. 2023)。在一项三种栽培方式的比较中，活树附生栽培的茎多糖显著低于附石栽培和温室栽培，后两者之间没有差别 (Yang et al. 2023)。四个品系在 4 °C 下放置 28 天后，两个品系的茎多糖上升，两个下降 (Bao et al. 2024)。
这些结果提醒我们不要相信简单的说法。在那项比较中，「仿野生」的附树栽培并没有得到更多多糖；对低温的反应也因品系而异。多糖是一种贮藏产物，决定贮藏多少的，是进入的碳与用于生长的碳之间的平衡。
生长–分化平衡
证据
赫姆斯（Herms）与马特森（Mattson）的生长–分化平衡假说，出发点是这样一个观察：生长比光合作用对缺水缺肥更敏感。当适度胁迫使生长减慢得比光合作用更多时，生长用不了的碳就积累起来，可用于贮藏和次生产物；当养分和水分充足时，大部分碳被生长消耗 (Herms and Mattson 1992)。与之相关的碳–养分平衡假说对氮作出同样的预测：缺氮的植物往往含有更多以碳为骨架的化合物 (Bryant et al. 1983)。许多物种的实验证实，缺水使生长与光合作用脱钩，因此在轻度干旱下，生长器官中的碳水化合物浓度上升 (Muller et al. 2011)。
这个假说原本是针对防御性次生化合物提出的，把它用于贮藏多糖是一种推广，而不是检验。不过它的逻辑只是一份收支账，而收支账是可以写出来的。
一份碳收支
推导
一丛植株每天通过光合作用获得碳。生长按其所能取用碳，受氮、水和夜温限制；剩余的碳以多糖形式贮藏；夜间呼吸消耗全部碳库。四种方案，240 天，参数为示意值。
def run(nitrogen, water_cycle, night_temp, days=240):
"""Daily carbon budget of a clump, in relative units (starting dry mass 1). Photosynthesis
supplies carbon; growth (the sink) uses it first; what growth cannot use is stored as
polysaccharide; night respiration draws on both pools in proportion. Water deficit and
cool nights slow growth more than they slow photosynthesis (Muller et al. 2011)."""
S, P = 0.9, 0.1 # structural dry matter, stored polysaccharide
for day in range(days):
w = 1.0
if water_cycle: # 12-day cycle: 6 days watered, 6 days drying
phase = day % 12
w = 1.0 if phase < 6 else 1.0 - 0.1 * (phase - 5) # falls to 0.4 by day 12
size = S / (1 + S / 20) # self-shading: gains level off
supply = 0.060 * size * w ** 0.3 # photosynthesis, mildly water-limited
cool = 1.3 ** ((night_temp - 22) / 10) # growth slows on cool nights more than photosynthesis
demand = 0.056 * size * nitrogen * w * cool # growth, strongly N-, water- and temperature-limited
growth = min(supply, demand)
S += 0.75 * growth # a quarter of growth carbon is respired in synthesis
room = max(0.0, 1 - P / (S + P) / 0.5) # storage slows as the stem fills (cap ≈ 50 %)
P += 0.9 * (supply - growth) * room # surplus stored as polysaccharide
r = 0.006 * 2.0 ** ((night_temp - 20) / 10) # night respiration per unit mass, Q10 = 2
S, P = S * (1 - r), P * (1 - r)
return S + P, P / (S + P)
regimes = [("high N, constant water, warm nights 22 °C", 1.0, False, 22),
("high N, constant water, cool nights 14 °C", 1.0, False, 14),
("low N, drying cycles, warm nights 22 °C", 0.7, True, 22),
("low N, drying cycles, cool nights 14 °C", 0.7, True, 14)]
print("after 240 days (illustrative parameters, not fitted to Dendrobium data):")
for label, n, cyc, tn in regimes:
mass, frac = run(n, cyc, tn)
print(f" {label:42s} dry mass {mass:4.1f}, polysaccharide {100 * frac:4.1f} % = {mass * frac:3.1f}")
# after 240 days (illustrative parameters, not fitted to Dendrobium data):
# high N, constant water, warm nights 22 °C dry mass 55.4, polysaccharide 6.9 % = 3.8
# high N, constant water, cool nights 14 °C dry mass 59.0, polysaccharide 19.3 % = 11.4
# low N, drying cycles, warm nights 22 °C dry mass 21.8, polysaccharide 28.5 % = 6.2
# low N, drying cycles, cool nights 14 °C dry mass 21.6, polysaccharide 32.9 % = 7.1
模型再现了假说所预测的方向：减少氮、干湿循环和凉爽的夜晚都会提高多糖占比。它也显示了代价。低氮加干湿循环使干物质减少一半以上，结果每丛的多糖总量反而低于正常施肥加凉夜的方案。对按重量出售鲜条的种植者来说，最佳方案并不是百分比最高的那一种。哪种方案的收成最值钱，取决于价格，也取决于这个模型只能猜测的参数，只能靠田间试验来确定。
凉爽的夜晚
推导
两个夜间效应，采用简单假设：呼吸随温度上升（Q₁₀ = 2），以及植株的 CAM 部分在夜间固碳的耗水代价。
import math
def es(t):
return 0.6108 * math.exp(17.27 * t / (t + 237.3))
# 1. Night respiration. Respiration roughly doubles for every 10 K (Q10 ≈ 2; Atkin & Tjoelker 2003).
# Suppose a 12-hour night at 20 °C costs 20 % of the day's net carbon gain.
for t_night in (26, 22, 18, 14):
share = 0.20 * 2.0 ** ((t_night - 20) / 10)
print(f"night at {t_night} °C: respiration ≈ {100 * share:4.1f} % of the day's carbon gain")
# 2. CO2 taken up at night (the CAM part of a C3–CAM plant) costs less water, because the
# evaporative demand (VPD) is lower. Water lost per unit of CO2 fixed scales with VPD
# at the same stomatal opening (ratio of diffusivities 1.6, taken as constant here).
day = es(26) * (1 - 0.65)
print(f"\nday 26 °C, 65 % RH: VPD {day:.2f} kPa")
for t, rh in ((14, 85), (20, 85), (22, 70)):
night = es(t) * (1 - rh / 100)
print(f"night {t} °C, {rh} % RH: VPD {night:.2f} kPa -> water per CO2 fixed at night is "
f"{100 * night / day:3.0f} % of the daytime cost")
# night at 26 °C: respiration ≈ 30.3 % of the day's carbon gain
# night at 22 °C: respiration ≈ 23.0 % of the day's carbon gain
# night at 18 °C: respiration ≈ 17.4 % of the day's carbon gain
# night at 14 °C: respiration ≈ 13.2 % of the day's carbon gain
#
# day 26 °C, 65 % RH: VPD 1.18 kPa
# night 14 °C, 85 % RH: VPD 0.24 kPa -> water per CO2 fixed at night is 20 % of the daytime cost
# night 20 °C, 85 % RH: VPD 0.35 kPa -> water per CO2 fixed at night is 30 % of the daytime cost
# night 22 °C, 70 % RH: VPD 0.79 kPa -> water per CO2 fixed at night is 67 % of the daytime cost凉爽的夜晚节省碳；对 C3–CAM 植物来说，还使夜间吸收的耗水很低。这里有两点要注意。植物会驯化：在新的温度下经过几天或几周，呼吸会部分回到原来的速率，所以短期的 Q₁₀ 高估了长期的节省 (Atkin and Tjoelker 2003)。而且非常凉爽又很潮湿的夜晚，会把第一章的结露问题带回来。
注
种植手册中为铁皮石斛建议的昼夜温度，例如昼 26 °C、夜 14 °C，是经验做法，不是经过对照试验确立的最适值。本章的模型说明每个因素朝哪个方向推动，但不能说明推动多远。
假说 · 尚未验证
尚未确立。 在温室栽培的铁皮石斛中，在平均温度和施肥相同的条件下，与 4 K 的昼夜温差相比，至少 10 K 的昼夜温差能使茎多糖提高至少 3 个百分点（以干重计），同时鲜重产量下降不超过 10%。该假说预测：在一个生长季、匹配温室棚区的随机试验中，大温差棚区同时出现这两个结果。如果多糖没有提高 3 个百分点，或产量下降超过 10%，假说就被推翻。
参考文献
Fan, Y. (2026). Ecological Cultivation, Stress-Induced Polysaccharide Synthesis and Fresh-Extract Rheology of Dendrobium officinale: CAM Photosynthesis, VPD Water Control, Growth-Differentiation Balance and Nocturnal Core-Body-Temperature Regulation [铁皮石斛的生态栽培、逆境多糖合成与鲜汁流变学] (Version 1.0.0). 5D Library. https://doi.org/10.5281/zenodo.23729740 · Licensed under Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International (CC BY-NC-ND 4.0).