5D Library › 本草的分子与风土 · English
第一章 风土的生物化学本质
一个从葡萄酒借来的词
酿酒人用法语 terroir（风土）指一个地方在它出产的东西上留下的印记：土壤、坡向、气候，以及耕作它的人。葡萄栽培学研究这一概念已有几十年，证据显示，主要影响是通过少数几项可测量的因素起作用的，主要是葡萄树得到多少水、温度多高、果实受到多少光照 (Leeuwen and Seguin 2006)。中国传统对同一种直觉有自己的说法：「道地」，指几个世纪以来公认的最佳产区出产的药材。第七章会回到这一传统。本章要问的是：从化学上说，风土是什么？
答案从一个区分开始。植物的初生代谢（光合作用、呼吸作用，以及糖、氨基酸和细胞壁的合成）维持它的生命；次生代谢则合成一些它日常生存并不必需、却有助于应对特定威胁的分子：吸收紫外线的酚类、驱避昆虫的辛辣物质、让组织难以下咽的单宁。人们在草药和水果中看重的许多分子都是次生代谢物，它们的含量对环境的反应，远比初生代谢物敏感。
证据
关于植物次生代谢的综述发现，光照（包括紫外线）、温度、水分、土壤养分和盐分都会改变植物合成的酚类、萜类和生物碱的量，变化往往很大，而方向取决于物种和化合物 (Yang et al. 2018)。并不存在「胁迫总会增加活性成分」这样的单一规律。
因此，两个产地可能出于两个不同的原因，从同一种植物得到不同的原料。第一，植物有多少碳可以支配，这由光合作用减去呼吸作用决定；第二，它怎样分配这些碳，这由光照、低温、干旱等信号决定。本章为第一点建立模型，因为它能计算；第二点需要逐个作物去测量。
阿伦尼乌斯方程
活细胞里几乎每一个化学反应都在温度升高时加快。1889 年，斯万特·阿伦尼乌斯描述了反应速率常数 与绝对温度 的关系 (Arrhenius 1889)：
其中 是活化能， 是气体常数（8.314 J mol K）， 是常数。植物生理学家更常用 ，即温度每升高 10 °C 速率增加的倍数。在常见温度范围内，植物呼吸作用的 通常接近 2，不过当高温或低温持续数天时，植物会部分适应 (Atkin and Tjoelker 2003)。两种描述可以互相换算：
推导
在 20 °C 附近使 的活化能，以及为什么固定的 会让 随温度略有漂移。
import math
R = 8.314 # gas constant, J/(mol·K)
def arrhenius_ratio(Ea, T1, T2):
"""How many times faster a reaction runs at T2 than at T1 (°C)."""
return math.exp(Ea / R * (1 / (T1 + 273.15) - 1 / (T2 + 273.15)))
# A Q10 of 2 near 20 °C corresponds to this activation energy:
Ea = R * math.log(2) / (1 / 288.15 - 1 / 298.15)
print(f"Ea for Q10 = 2 between 15 and 25 °C: {Ea / 1000:.1f} kJ/mol")
for lo, hi in ((5, 15), (15, 25), (25, 35)):
print(f" Q10 from {lo} to {hi} °C: {arrhenius_ratio(Ea, lo, hi):.2f}")
# Ea for Q10 = 2 between 15 and 25 °C: 49.5 kJ/mol
# Q10 from 5 to 15 °C: 2.10
# Q10 from 15 to 25 °C: 2.00
# Q10 from 25 to 35 °C: 1.91白天与夜晚
光合作用只在有光时进行，呼吸作用则昼夜不停。植物一天的净收益，大致等于白天固定的碳减去 24 小时呼吸掉的碳。呼吸作用通过阿伦尼乌斯关系依赖温度，所以温暖的夜晚会让植物付出凉爽夜晚不必付出的碳。
这就是一种常见解释的基础：为什么高山作物往往糖分和其他贮藏物质更丰富——白天温暖利于光合，夜晚凉爽减缓呼吸。这个解释方向是对的，但不完整，因为光合作用自己也有最适温度。白天太热时，光合作用下降，白天的呼吸却上升。一个模型可以把这种取舍呈现出来。
推导
逐分钟计算的一天碳收支。温度按正弦曲线变化，14:00 最高；光照从 06:00 升起，正午最强，18:00 归零；总光合作用在 25 °C 时最大，偏离越远越低；呼吸作用 。所有单位都是相对值，所有参数都是示例。
import math
def day_balance(t_mean, swing, t_opt=25.0, width=10.0, r20=0.12, q10=2.0):
"""One day, hour by hour. Temperature is a sine wave peaking at 14:00;
light is a sine arch from 06:00 to 18:00. Units are arbitrary:
1.0 = gross photosynthesis per hour at full light and t_opt."""
gross = resp_day = resp_night = 0.0
for i in range(24 * 60): # one-minute steps
h = i / 60
temp = t_mean + swing * math.cos(2 * math.pi * (h - 14) / 24)
light = max(0.0, math.sin(math.pi * (h - 6) / 12))
gross += light * math.exp(-((temp - t_opt) / width) ** 2) / 60
resp = r20 * q10 ** ((temp - 20) / 10) / 60
if light > 0:
resp_day += resp
else:
resp_night += resp
net = gross - resp_day - resp_night
return gross, resp_day, resp_night, net
print("site gross resp.day resp.night net lost")
sites = (("cool highland, 21 ± 6 °C", 21, 6), ("warm lowland, 27 ± 4 °C", 27, 4))
for name, tm, sw in sites:
g, rd, rn, n = day_balance(tm, sw)
print(f"{name:25s} {g:5.2f} {rd:8.2f} {rn:10.2f} {n:5.2f} {100 * (rd + rn) / g:3.0f}%")
print()
print("same mean (22 °C), wider swing:")
for sw in (2, 6, 10):
g, rd, rn, n = day_balance(22, sw)
print(f" ± {sw:2d} °C: night respiration {rn:.2f}, net {n:.2f}")
# site gross resp.day resp.night net lost
# cool highland, 21 ± 6 °C 7.33 1.97 1.25 4.11 44%
# warm lowland, 27 ± 4 °C 6.03 2.75 2.02 1.26 79%
#
# same mean (22 °C), wider swing:
# ± 2 °C: night respiration 1.54, net 4.08
# ± 6 °C: night respiration 1.34, net 3.78
# ± 10 °C: night respiration 1.19, net 2.23凉爽的高地产地把不到一半的总光合产物用于呼吸；温暖的低地产地则损失近五分之四。输出的第二部分才是意外之处：在同样 22 °C 的平均温度下，昼夜温差拉大确实会降低夜间呼吸，但超过几度之后，净收益反而下降，因为炎热的午后把光合作用推过了最适点，并提高了白天的呼吸。阿伦尼乌斯曲线是指数形状的，这意味着平均温度并不能告诉你平均速率：一天在 12 °C 与 32 °C 之间摆动，全天的呼吸总量比恒定在 22 °C 时更多。
图中显示了一般规律。平均 18 °C 时，温差加大有利，因为它把午后温度抬向最适点，而夜晚依然凉爽；平均 26 °C 时，任何温差都不利。「昼夜温差大」只有在它带来的白天温度接近作物所喜欢的范围时，才对作物有好处。
两个地方，两种植物
铁皮石斛在中国东部亚热带地区自然生长时附生于树皮或潮湿、背阴的岩石上。浙江乐清的雁荡山是一座白垩纪破火山，主要由流纹岩这种细粒火山岩构成 (UNESCO World Heritage Centre 2001)。一株扎根在流纹岩薄苔藓层上的石斛，几乎没有土壤可依，水分主要来自雨和雾，承受的是某一片崖壁特有的光照与温度。马来西亚彭亨州文冬高地的生姜则长在土壤里，地处热带，四季变化很小，主要的变量是山地与低地之间的温度差；文冬姜受地理标志保护 (Khalid et al. 2026)。
上面的模型对这两个地方只能说最一般的话：夜晚较凉的产地，呼吸损失的碳较少，因而有更多碳可以分配——前提是白天离最适温度不太远。它说不出这些碳有多少会变成石斛茎里的多糖，或生姜根茎里的姜辣素。那取决于植物的信号调控、采收时的年龄以及遗传背景，必须实际测量。
假说 · 尚未验证
尚未确立。 对同一品种、同一采收年龄而言，贮藏物质的含量（铁皮石斛茎中的多糖、生姜根茎中的淀粉）随生长季净碳收支增加而增加，而净碳收支可以用逐小时温度与光照记录、按上面这类模型估算。该假说预测：跨产地比较时，实测含量与模型估算的生长季碳收支呈正相关。如果在扣除品种与采收年龄的影响后，在足够多的产地（例如二十个）之间找不到这种相关，假说就被推翻。
注
「风土」常被用作营销词汇，对「某地出产最好」的说法应当谨慎看待。产地是通过可以测量的因素影响作物的：温度、光照、水分、养分，以及植物的遗传与年龄。如果一种说法无法与其中某一项、或与产品中实测的差异联系起来，那它是一个故事，而不是一个发现。
参考文献
Fan, Y. (2026). Molecules and Terroir: Polysaccharides of Dendrobium officinale, Gingerols of Zingiber officinale, A-Type Proanthocyanidins and the Mass Transfer of Freeze-Drying [本草的分子与风土] (Version 1.0.0). 5D Library. https://doi.org/10.5281/zenodo.23693057 · Licensed under Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International (CC BY-NC-ND 4.0).