5D Library › 默认模式网络、熵脑与神经振荡 · English
第一章 默认模式网络与「自我」的代价
大脑的暗能量
成人的大脑约占体重的 2%,静息时却消耗身体约 20% 的能量。在脑影像研究的大部分历史里,研究者关注的是任务在这一基线之上引起的微小活动变化,而把基线本身当作噪声。赖希勒和同事认为这把事情弄反了:任务引起的变化,与大脑持续的内在活动相比很小,因此内在活动本身值得研究 (Raichle et al. 2001)。
推导
用整数估算大脑的能量预算,以及一项费力的任务能在其上增加多少。
# The brain's energy budget (round textbook figures, see the text).
body_watts = 100 # resting metabolic rate of an adult, about 100 W
brain_share = 0.20 # the brain uses about 20 % of it ...
brain_mass_share = 0.02 # ... while being about 2 % of body mass
task_extra = 0.05 # task-evoked increases: typically under 5 % of baseline
brain_w = body_watts * brain_share
print(f"brain at rest: {brain_w:.0f} W, {brain_w * 86400 / 4184:.0f} kcal per day")
print(f"energy per kg, brain vs body average: {brain_share / brain_mass_share:.0f} ×")
print(f"a demanding task adds at most about {brain_w * task_extra:.1f} W")
print(f"so ongoing 'default' activity is ≥ {100 * (1 - task_extra / (1 + task_extra)):.0f} % "
"of what the brain spends during a task")
# brain at rest: 20 W, 413 kcal per day
# energy per kg, brain vs body average: 10 ×
# a demanding task adds at most about 1.0 W
# so ongoing 'default' activity is ≥ 95 % of what the brain spends during a task赖希勒后来用了一个宇宙学的比喻 (Raichle 2010):大脑的大部分能量,就像宇宙的大部分能量一样,是「暗」的,花在我们不能直接观察到的东西上。一部分是维持离子梯度与突触的日常开销;另一部分是大型网络中有组织的活动,无论我们是否在做什么具体的事,它们都在运行。
一个默认网络
证据
赖希勒等人发现了一组脑区,包括内侧前额叶皮层、后扣带回皮层与楔前叶以及外侧顶叶皮层的一部分,它们的活动在许多不同的、需要注意力的任务中都一致下降;他们提出这些脑区构成大脑功能的一种「默认模式」(Raichle et al. 2001)。后来的研究把这个默认网络描述为在回忆、想象未来、揣摩他人心思和想到自己时活跃,并与服务于外部注意的网络呈反相关 (Buckner et al. 2008)。
最著名的两个枢纽是内侧前额叶皮层(mPFC),与「这和我有什么关系」的评估相关;以及后扣带回皮层(PCC),它位于大脑连接的十字路口。它们与角回和海马结构一起,支撑心理学家所说的叙事自我:关于我是谁、我经历了什么、我要去哪里的连续故事。同一套机制也支撑心理时间旅行,而当它无人驾驭时,就是走神。
证据
一项通过手机在日常生活中抽样询问数千人想法的研究发现,46.9% 的样本中人们报告自己正在走神;无论正在做什么,走神时都比不走神时更不快乐 (Killingsworth and Gilbert 2010)。反复的、消极的、以自我为中心的思考,即反刍,与抑郁症患者默认网络的活动和连接增强有关 (Hamilton et al. 2015)。
这就是「自我」有代价的含义。默认网络不是故障,它让我们从过去学习、做计划、理解他人;但当它在自我指涉的循环里自行运转时,会占据注意力,并可能维持低落的情绪。
网络中的枢纽
要明白为什么少数脑区如此重要,可以把大脑看作一张图:脑区是节点,它们之间的连接是边。网络神经科学就是这样描述人类连接组的 (Bullmore and Sporns 2009)。有些节点连接很多(度高);有些节点与其他连接很多的节点相连(特征向量中心性高);少数高度连接的枢纽,包括后扣带回与楔前叶,彼此紧密相连,构成所谓的「富人俱乐部」(Heuvel and Sporns 2011)。衡量信息在整个网络中传递难易的一个标准指标是全局效率,即所有节点对之间最短路径长度倒数的平均值 (Latora and Marchiori 2001)。
推导
一个由 16 个脑区、五个模块组成的玩具网络,通过少数枢纽相连。它是为说明原理而手工搭建的,不是来自连接组数据。程序用特征向量中心性找出枢纽,并测量移除一个枢纽、一个中心性较低的节点或一个边缘节点后全局效率的损失。
from collections import deque
# A toy brain network (not real connectome data): five modules joined
# through a few hubs, the posterior cingulate (PCC) among them.
edges = """mPFC-PCC mPFC-AG_L mPFC-AG_R mPFC-HF PCC-AG_L PCC-AG_R PCC-HF AG_L-AG_R
FEF-IPS_L FEF-IPS_R IPS_L-IPS_R dlPFC_L-dlPFC_R dlPFC_L-PPC dlPFC_R-PPC
dACC-AI dACC-dlPFC_L AI-dlPFC_R V1-V2 V2-IPS_R M1-FEF M1-V1
PCC-dlPFC_L PCC-dACC PCC-IPS_L PCC-V2 mPFC-dACC PPC-IPS_L""".split()
G = {}
for e in edges:
a, b = e.split("-")
G.setdefault(a, set()).add(b)
G.setdefault(b, set()).add(a)
def eigen_centrality(G, steps=200):
x = {v: 1.0 for v in G}
for _ in range(steps): # power iteration on (A + I)
y = {v: x[v] + sum(x[u] for u in G[v]) for v in G}
norm = max(y.values())
x = {v: y[v] / norm for v in G}
return x
def efficiency(G):
"""Global efficiency: mean of 1/shortest-path length over all pairs."""
nodes, tot = list(G), 0.0
for s in nodes:
dist, q = {s: 0}, deque([s])
while q:
v = q.popleft()
for u in G[v]:
if u not in dist:
dist[u] = dist[v] + 1
q.append(u)
tot += sum(1 / d for t, d in dist.items() if t != s)
n = len(nodes)
return tot / (n * (n - 1))
def without(G, node):
return {v: G[v] - {node} for v in G if v != node}
ec = eigen_centrality(G)
print("top hubs by eigenvector centrality:")
for v in sorted(G, key=ec.get, reverse=True)[:4]:
print(f" {v:8s} degree {len(G[v])}, centrality {ec[v]:.2f}")
base = efficiency(G)
print(f"global efficiency, whole network: {base:.3f}")
for v in ("PCC", "dACC", "M1"):
e = efficiency(without(G, v))
print(f" without {v:5s}: {e:.3f} ({100 * (e / base - 1):+.1f} %)")
# top hubs by eigenvector centrality:
# PCC degree 8, centrality 1.00
# mPFC degree 5, centrality 0.76
# dACC degree 4, centrality 0.60
# AG_L degree 3, centrality 0.56
# global efficiency, whole network: 0.532
# without PCC : 0.428 (-19.6 %)
# without dACC : 0.517 (-2.8 %)
# without M1 : 0.548 (+3.0 %)移除最核心的后扣带回,网络效率下降约五分之一,因为模块之间的许多最短路径都经过它。移除一个中心性较低的节点损失很小。在这个玩具模型里,移除运动皮层这样的边缘节点,平均效率反而略有上升,因为它带走了一些最长的路径;全局效率是平均值,平均值就是这样变化的。结论是:一个脑区的作用取决于它在网络中的位置,而不只取决于它在局部做什么。
注
真实的脑网络是从影像数据估计出来的,如何定义脑区和连接有许多选择,结果取决于这些选择。这个玩具模型展示的是一个原理:枢纽既是汇合点,也是瓶颈。它对任何具体的大脑都说明不了什么。
假说 · 尚未验证
尚未确立。 「沉浸在与自我有关的思绪流中」这种主观感受,在网络层面对应于后扣带回作为枢纽,在默认网络与其他网络之间传递信息;当它的整合作用减弱时(无论通过注意力训练还是其他方式),自我相关的思绪就不那么「粘」了。该假说预测:在不同人和不同时段之间,静息态数据中后扣带回的特征向量中心性,与自我报告的自我相关思考时间相关。如果在一项样本量足够的研究中没有出现这种相关,假说就被推翻。
参考文献
Fan, Y. (2026). The Default Mode Network, the Entropic Brain and Neural Oscillations: 5-HT2A Receptor Kinetics, Pineal Calcite Microcrystals and the Computational Neuroscience of Meditative Attention [默认模式网络、熵脑与神经振荡] (Version 1.0.0). 5D Library. https://doi.org/10.5281/zenodo.23697320 · Licensed under Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International (CC BY-NC-ND 4.0).